[Bouture de ficus Benjamina] Question un peu technique :)
[Bouture de ficus Benjamina] Question un peu technique :)
Voila, en fait je travaille sur le ficus pour le lycée, mais c'est vrai que je me suis bien amusé à bouturer le ficus qu'on nous a preté 
Le problème est le suivant : je voudrais savoir pourquoi certaines parties du ficus ne sont pas bouturables, alors que d'autres le sont. D'autant que d'une plante à l'autre, certains "organes" seront bouturables ou non !
J'ai réalisé notamment des boutures d'eau. Alors pourquoi la tige pousse tres bien et la feuille, les racines non ?
De plus, pourquoi la boure d'eau ne marche-elle que pour certains végétaux et encore une fois certaines parties de celui ci ?
Sinon tout marche tres bien, j'ai déja rempoté plusieurs boutures!!! merci pour ce forum et vos réponses !!
Le problème est le suivant : je voudrais savoir pourquoi certaines parties du ficus ne sont pas bouturables, alors que d'autres le sont. D'autant que d'une plante à l'autre, certains "organes" seront bouturables ou non !
J'ai réalisé notamment des boutures d'eau. Alors pourquoi la tige pousse tres bien et la feuille, les racines non ?
De plus, pourquoi la boure d'eau ne marche-elle que pour certains végétaux et encore une fois certaines parties de celui ci ?
Sinon tout marche tres bien, j'ai déja rempoté plusieurs boutures!!! merci pour ce forum et vos réponses !!
bon pour le ficus si il y a des parties plus adéquates pour les boutures par exemples extremitées des tiges , il n'y a pas vraiment de parties qui ne ce boutures pas ( c'est mon avis ) j'en ai fait au kilos pour fournir des potes et potesses 
mais il y a deux epoques favorables qui sont : au printemps , avec la montée de la sêve toutes les branches ce gorgeants de sêve ! puis de mi aout à mi septembre ou la il a génèralement un regain de vitalités ! entre ces epoques et surtout l'hiver c'est un peu plus dur ! par contre certaines parties ou branches ou eclats de racines (avec un bourgeon kan même) marche idealement bien à l'étouffé ou par marcottage que dans l'eau ( qui elle fonctionne surtout avec des branches d'extremité d'un faible diametre et de longueur ) pour ce qui est du pourquoi ! bin ce sont génèralements les plantes vertes tropicales / sub-tropicales qui s'y prettent bien , car d'origines elles ce propagent (boutures ) naturellement dans leurs millieux naturel ! ainsi les ficus font de grandes racines aerienes( du , soit à l'humiditées ou aux flux et reflux du niveau de l'eau qui augmente en saisons des pluies ) qui en touchant le sol redonnent un pied , ou les branches ce couchant , ce marcottent spontanement ! donc la nature de la plante joue beaucoup !
d'autres plantes bien sur (impatiences par ex ) ce bouturent dans l'eau
d'autres ce reproduisent par boutures à bois sec... donc tu vois pour le pourquoi il y a plein de reponse possible et tu en auras d'autres je pense !
aller Cciao
mais il y a deux epoques favorables qui sont : au printemps , avec la montée de la sêve toutes les branches ce gorgeants de sêve ! puis de mi aout à mi septembre ou la il a génèralement un regain de vitalités ! entre ces epoques et surtout l'hiver c'est un peu plus dur ! par contre certaines parties ou branches ou eclats de racines (avec un bourgeon kan même) marche idealement bien à l'étouffé ou par marcottage que dans l'eau ( qui elle fonctionne surtout avec des branches d'extremité d'un faible diametre et de longueur ) pour ce qui est du pourquoi ! bin ce sont génèralements les plantes vertes tropicales / sub-tropicales qui s'y prettent bien , car d'origines elles ce propagent (boutures ) naturellement dans leurs millieux naturel ! ainsi les ficus font de grandes racines aerienes( du , soit à l'humiditées ou aux flux et reflux du niveau de l'eau qui augmente en saisons des pluies ) qui en touchant le sol redonnent un pied , ou les branches ce couchant , ce marcottent spontanement ! donc la nature de la plante joue beaucoup ! d'autres plantes bien sur (impatiences par ex ) ce bouturent dans l'eau
d'autres ce reproduisent par boutures à bois sec... donc tu vois pour le pourquoi il y a plein de reponse possible et tu en auras d'autres je pense !
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mes tof'à moi
Il nous faut apprendre à vivre ensemble comme des frères, sinon nous allons mourir ensemble comme des idiots
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Pour commencer merci de ta réponse
En fait je "savais" plus ou moins précisément que certaines plantes se bouturaient, d'autres pas et cela variant surtout par rapport au milieu de vie du végétal concerné.
Mais ce qui m'interesse particulierement, c'est pourquoi pour une plante donnée, une feuille sera bouturable et pas un bourgeon par exemple. De la meme facon, pourquoi une fleur n'est jamais bouturable ?
En fait je "savais" plus ou moins précisément que certaines plantes se bouturaient, d'autres pas et cela variant surtout par rapport au milieu de vie du végétal concerné.
Mais ce qui m'interesse particulierement, c'est pourquoi pour une plante donnée, une feuille sera bouturable et pas un bourgeon par exemple. De la meme facon, pourquoi une fleur n'est jamais bouturable ?
bon là ça devient technique pour moi ! mais pour qu'une plantes ce boutures il lui faut un minimum de reserve de nouritures ( la sêve ) et aussi une certaine hormone ( jme rappel plus de son nom ) presente dans les noeuds et bourgeons ce qui n'est pas le cas avec les fleurs maintenant quand à savoir pourquoi certaines sont bouturables par les feuilles ou autres ?
ahhhhhhhhhhhhh la nature et ses mystere ? une vie ne suffirait pas pour tout decouvrir les secrets ne serai-ce que d'une plantes !
maintenant quand à savoir pourquoi certaines sont bouturables par les feuilles ou autres ? ahhhhhhhhhhhhh la nature et ses mystere ? une vie ne suffirait pas pour tout decouvrir les secrets ne serai-ce que d'une plantes !
mes tof'à moi
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il me semble que l'hormone en question est l'auxine, hormone de croissance végétale.Pedro.com a écrit :bon là ça devient technique pour moi ! mais pour qu'une plantes ce boutures il lui faut un minimum de reserve de nouritures ( la sêve ) et aussi une certaine hormone ( jme rappel plus de son nom ) presente dans les noeuds et bourgeons ce qui n'est pas le cas avec les fleurs
ahhhhhhhhhhhhh la nature et ses mystere ? une vie ne suffirait pas pour tout decouvrir les secrets ne serai-ce que d'une plantes !
Ca m'aide déja bien, merci. Si d'autres spécialistes s'y connaissent en technique comme cela, je suis tout ouïe !
Sinon, ca n'a aucun rapport mais l'année dernière en Première j'avais travaillé sur le GHB : la drogue du violeur. Tu peux visiter la production à l'adresse http://www.tpe-ghb.fr.st
Ca n'a pas de rapport du tout mais bon
auxine c'est ça !
mes tof'à moi
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Un peu d'info
Les auxines sont une catégorie des hormones d'usine qui règle la croissance de plantes. Les trois auxines les plus importantes sont l'acide acétique d'indol (IAA), l'acide butyrique d'indol (IBA) et l'acide acétique de naphtyle (NAA). La première auxine qui a été découverte est l'acide d'indole-3-acetic (IAA) découvert en 1885.
L'auxine.
Elle a été découverte au début du 20ème siècle, grâce aux travaux de Darwin sur le phototropisme.
Chez les graminées, il existe un organe chargé de protéger les primordium de feuilles de la plantule, la coléoptile. Cette coléoptile a une croissance importante, qui accompagne d'abord la croissance des feuilles, avant d'être déchiré. Darwin a travaillé sur cette coléoptile et sur son phototropisme:
Darwin a mis en évidence que seulement une zone réduite, la zone d'allongement, est à l'origine de cette croissance (zone pointillée). Il a eu l'idée de masquer l'apex à la lumière, avec un cache opaque. Une coléoptile dont l'apex est masqué ne présente plus de phototropisme. Il a alors émis l'hypothèse qu'il y a dans l'apex un signal produit et qui oriente la croissance de la coléoptile.
La croissance orientée se fait par croissance différentielle du côté non éclairé. On parle d'auxèse grandissement cellulaire).
Ces travaux ont été poursuivis par Went qui a identifié ce facteur. Pour cela il a coup l'apex de la coléoptile et l'a déposé sur un bloc d'Agar, substance hydrophile qui va s'imprégner des substances sécrétées par ces apex.
Cette substance est l'auxine, appelée comme cela car elle stimule l'auxèse, c'est à dire le grandissement cellulaire dans la zone de croissance.
C'est un médiateur important dans les phénomènes de tropisme. Elle est fabriquée par les tissus jeunes de l'apex des tiges et descend le long des tiges pour stimuler d'autres organes. En plus de ce mode de transport latéral, ces expériences mettent en évidence un mode de transport latéral, qui explique le tropisme qu'elle induit.
Pendant longtemps, on a dosé l'auxine par bio essais, grâce à sa capacité à induire la croissance différenciée. On comparait l'angle de courbure a avec une gamme étalon.
D'un point de vue métabolique, le nom chimique de l'auxine est l'acide indole 3 acétique (IAA). Elle est issue du tryptophane. C'est une métabolite simple de part sa formule chimique et part sa voie de biosynthèse. Seulement deux enzymes permettent de la fabriquer à partir du Trp. Les animaux savent en fabriquer (mais pas pour le même rôle!). il existe plusieurs formes d'auxines naturelles, comme l'indol 3 butyric acid (IBA), mais aussi des auxines de synthèse, qu'on utilise comme régulateur de croissance en agronomie (comme de 2,4D).
Les hormones (pas seulement l'auxine), peuvent être naturellement inactivée par conjugaison: elles sont greffées sur des molécules de sucres ou des aa, ce qui les rends inactives. Ainsi, le taux d'hormone libre active dépend de la synthèse, de la dégradation mais aussi de la conjugaison. Ainsi, dans une graine, on trouve très peu d'auxine libre (dormance), contrairement à la plantule.
On ne connaît pas de mutant pour l'auxine, car c'est une hormone trop importante pour le développement. Un mutant auxine - ne pourrait germer. C'est pour cela que malgré une voie de biosynthèse simple, on ne connaît pas encore les gènes codant pour les enzymes. De plus, il existe plusieurs voies de biosynthèse, soit à partir du Trp, soit plus en amont encore. Au moins 4 voies ont été identifiée (sans qu'on connaisse les gènes). On les a mis en évidence grâce à des marquages au TRp-14C ou autre, ce qui donne des intermédiaires marqués. De plus, ces différentes voies se croisent à plusieurs endroits, ce qui ne simplifie pas les choses! Mais en général un tissu ou une cellule choisira une voie préférentielle, par soucis d'économie. d'un point de vue général (organisme entier), la multiplicité des voies de synthèse, la multiplicité d'enzymes permet une grande plasticité, une grande capacité d'adaptation et enfin une régulation très fine de ces voies, chaque enzyme étant sensible à différents facteurs.
Il faut savoir que certaines bactéries savent fabriquer de l'auxine, ce qui leur permet d'entrer en interaction avec les végétaux. Ainsi, la formation de galles, correspond à une libération d'auxine de façon circulaire, par des bactéries ou larves d'insectes. l'utilisation de ces bactéries en agronomie est très importante.
Par exemple Pseudomonas est responsable de la galle de l'olivier. elle agit par sécrétion d'auxine circulairement.
Mais d'autres bactéries sont plus pernicieuses. Elle induit la formation de tumeur chez le végétal infecté. Elle agit par transformation génétique, en transférant une partie de son plasmide dans le génome de la cellule végétale. Cette cellule va ainsi produire de l'auxine endogène, ce qui va déclencher la prolifération cellulaire, d'où la tumeur.
Grâce à elle, on peut réaliser "facilement" des OGM, en conservant les séquences de transferts (le tDNA) de son plasmide Ti (tumor inductor) mais en changeant les gènes transférés (résistance à maladie à la place de production d'auxine…).
L'auxine a plusieurs rôles:
- Rhyzogenèse: allongement et ramification de l'appareil racinaire.
- Stimulation de l'activité des cambium et leur différenciation en xylème et phloëme.
- Stimulation des zones de croissance de la tige (phototropisme).
- Croissance des fruits (le fruit correspond à la transformation de l'ovaire après la fécondation). En traitant des fleurs à l'auxine, on peut induire la formation du fruit sans graine (sans qu'il y ait eu fécondation).
L'auxine détermine la dominance apicale dans le végétal (l'axe principal a un développement plus rigoureux que les axes secondaires). Elle inhibe ainsi le développement des bourgeons latéraux (elle n'a pas qu' un rôle activateur).
L'auxine est aussi déterminante de la force d'appel de sucres dans les organes puits pour le glucose. Ce mécanisme est mal connu.
Voyons un peu plus en détail le phénomène de régulation de la dominance apicale par l'auxine:
Le rameau vertical est orthotrope (vertical) et vigoureux par rapport aux rameaux secondaires plagiotropes (obliques). La décapitation entraîne la levée de la dominance apicale.
Si en plus de la décapitation on applique sur le rameau orthotrope de l'AIA, on conserve la dominance apicale.
L'auxine issue du bourgeon principal est transportée vers le bas et empêche les bourgeons latéraux de se développer. (On ne connaît pas son mode d'action précis).
C'est la seule hormone qui subit un transport actif et polarisé de cellule à cellule. Ce n'est pas un transport vasculaire, par la sève brute ou élaborée. Cette polarisation est très importante dans le fonctionnement intégrée de la plante.
Ce transport actif nécessite de l'énergie (ATP) fournie par la photosynthèse ou la respiration. Si on traite l'apex avec du cyanure (inhibe la production d'ATP par la mitochondrie) ou par des agents découplants (de la photosynthèse dans les chloroplastes), on observe rapidement l'arrêt du transport d'auxine.
Le transport d'auxine est assez rapide, de l'ordre de 1cm/h. On connaît des inhibiteurs biologiques directs de ce transport.
L'auxine est aussi transportée latéralement. Cela explique le phototropisme latéral du coléoptile (vpc).
L'auxine se concentre au niveau des tissus jeunes, pour induire la division des cellules (ici le cambium de la tige).
L'auxine est une petite molécule légèrement hydrophobe, car issue du Trp. Elle peut donc diffuser facilement à travers la membrane. Cela est supprimé par des systèmes très performants de polarisation du transport.
Un dosage à l'échelle de l'organe de l'auxine est ridicule. Il faut un dosage à l'échelle du tissu ou même d'une cellule à une autre pour étudier ses effets.
Deux systèmes de transport existent pour l'auxine: le transport d'influx et le transport d'efflux.
L'insert entraîne une perte de fonction pour le gène. On observe alors le phénotype mutant. On peut retrouver cet insert grâce à une sonde spécifique, donc retrouver le gène impliqué dans le phénotype mutant.
Le phénotype mutant qui nous intéresse est le même que la plante sauvage traitée aux phytotropines.
Les inhibiteurs du transport de l'auxine sont les phytotropines, appelées ainsi car elles perturbent le tropisme de la plante. Elles inhibent le transport d'efflux. Elles modifient ainsi le gradient haut/bas et latéral. Ce sont des composés de synthèse mais aussi des régulateurs naturels. Ces régulateurs sont des flavonoïdes, stockés dans les vacuoles. Le traitement par des phytotropines d'une plante induit la perturbation du pattern des vaisseaux. Cela nous indique que l'AIA est nécessaire pour leur bon établissement.
Grâce à ces études génétiques, on dispose maintenant d'anticorps dirigés contre ces transporteurs et on peut voir par immunocytochimie leur répartition (vérification du modèle).
Ces transporteurs constituent une famille multigénique. Ce sont différents transporteurs ce qui permet de redistribuer l'auxine selon l'axe haut/bas mais aussi latéralement.
Dès l'embryogenèse, ce transport polarisé et différentiel de l'auxine va induire le développement de l'embryon. cela permettra notamment la mise en place des cotylédons.
Comment l'auxine induit le grandissement cellulaire:
On incube des fragments de tiges jeunes dans un milieu nutritif contenant de l'auxine. On observe un allongement rapide du tronçon. Ce mécanisme nécessite du sucre (les tiges jeunes ne sont pas photosynthétiques), une traduction protéique importante. On contrôle cela avec le milieu nutritif: ajout de cycloheximide inhibe la traduction à pas d'allongement. L'allongement nécessite aussi des cellules turgescentes (pour déformer la jeune paroi) (la plasmolyse des cellules empêche leur grandissement). L'ajout d'auxine entraîne l'abaissement du pH pariétal. Cette acidification seule (sans auxine) suffit pour induire le grandissement cellulaire. C'est la croissance acide du végétal.
à L'auxine stimule la croissance par acidification de l'apoplaste. Cela correspondrait à l'activation d'enzymes qui permettraient un remodelage de la paroi donc le grandissement cellulaire.
L'auxine active des pompes à protons de la membrane plasmique ce qui cause une hyperpolarisation. Cela active les enzymes impliquées dans le grandissement de la paroi ainsi que l'entrée de K+.
L'auxine agit sur un récepteur, ce qui entraîne une hyperpolarisation. Mais on ne connaît pas la voie de transduction induite par ces récepteurs.
Le pH cytoplasmique est régulée par des pompes à protons. Si le cytosol s'acidifie, les ATPases s'activent. On a donc un contrôle enzymatique.
L'auxine contribue à acidifier le cytoplasme (pas systématiquement) et le milieu externe. Il existe des mécanismes possibles d'action de l'ATPase. Toutes les actions de l'auxine ne passent pas uniquement par les ATPases. L'hyperpolarisation est due à un système de transport d'ions modifié par l'auxine.
Le récepteur (ABP: auxin binding protein) à l'auxine (IAA) est extracellulaire. Une fois qu'il a complexé l'auxine, il se fixe à son récepteur membranaire (ABP-receptor), ce qui induit la cascade de transduction.
ABP a été purifiée:
1980: recherche de protéines affines pour l'auxine: 14C-IAA sur des fractions subcellulaires de coléoptile de maïs. Ils ont purifié ABP1, une protéine membranaire affine pour l'auxine. Grâce à la séquence protéique de ABP1, ils ont pu déduire la séquence génomique, puis cloner le gène. Grâce à un marquage par anticorps, ils ont pu localiser ABP1 au niveau subcellulaire.
ABP1 est une protéine de 20 kD, d'environ 200aa. La séquence est assez conservée dans les différentes espèces végétales. Il y a trois boîtes où la séquence est la plus conservée. Ces séquences se terminent par un signal KDEL qui prouve que la protéine est résidente du réticulum endoplasmique. Sur le plan fonctionnel, de nombreuses évidences montrent que l'ABP est active sur la mpl.
On a une hyperpolarisation des protoplastes en quelques secondes, selon la dose d'auxine. cette réponse est inhibée par le blocage des ABP (anticorps), quel que soit [IAA]. On retrouve le contrôle en ajoutant de l'ABP au milieu.
Ces macromolécules agissent sur la membrane plasmique. Le récepteur ABP se trouve à plus de 90% dans le RE et un peu localisé sur la mpl où il joue son rôle de récepteur. La manière dont il sort du RE n'est pas connue, mais il y a toujours la séquence KDEL présente.
Parfois, certains Ac contre le récepteur se comporte comme l'auxine sur le récepteur selon un effet dose. L'ABP est une structure hydrophile qui n'est pas enterrée dans la membrane. Elle est accrochée à l'extérieur sur une protéine d'ancrage (ABP-R).
L'auxine induit aussi l'expression de gènes spécifiques nécessaires au grandissement cellulaire. Ce mécanisme est assez général à toutes les hormones, qui peuvent agir en stimulant ou en inhibant l'expression des gènes.
On incube des segments d'épicotyles de Pois dans l'eau avec de l'auxine. On observe alors un allongement. On extrait les ARNm et on recherche des gènes à expression précoce. A t+10 minutes après ajout de IAA, les transcrits précoces augmentent de façon significatives, contrairement au gène contrôle. Des gènes sont exprimés très rapidement par stimulation à l'auxine.
Pour comprendre l'action de l'auxine, on regarde les gènes d'expression précoce. Chez Ar.th. on a trouvé plus de 20 familles de gènes spécifiques répondant à l'auxine.
La famille des gènes AUX/IAA (gènes précoces de réponse primaire) codent pour de petites protéines de moins de 20kD, à faible durée de vie. C'est à dire que soit leur ARNm sont instables soit la protéine à un faible turn-over. En ajoutant de la cycloheximide (inhibiteur de la traduction), on va ralentir la traduction, ce qui va stabiliser les ARNm, soit au final nous permettre d'observer l'expression de ces gènes (car au final on augmente la traduction). D'autres familles de gènes sont aussi sensibles à l'auxine, comme les SAUR, ACJ, GH2-4 like.
La famille des AUX/IAA code pour des facteurs de transcription impliquée dans la réponse secondaire. La famille SAUR (Small auxine up RNAs) code pour une protéine qui régule la signalisation calmoduline-Ca2+. La famille GH3 a une fonction inconnue. La famille ACJ code pour des enzymes comme l'ACC synthase (impliquée dans la synthèse de l'éthylène). La famille GH2-4 like code pour des enzymes de détoxification (réponse au stress dû à l'auxine).
Grâce à la famille des AUX/IAA, on peut faire deux choses:
- Quel est le lien entre l'auxine et le gène primaire? On a des séquences en Cis spécifiques sur le promoteur qui confèrent une spécificité de la réponse.
- Quelle réponse en cascade déclenche le gène primaire? On connaît les séquences qui confèrent leur spécificité grâce à des expérience sur le promoteur:
Ces informations spécifiques de réponse à l'auxine sont communes à toutes les familles vues plus haut. C'est un motif TGTCTC.
Les gènes précoces sont composés de deux éléments:
- Un élément qui permet la transcription du gène quel que soit le signal (non spécifique)
- Un autre qui joue un rôle inhibiteur sur le premier. L'auxine lève cette inhibition spécifiquement, d'où la spécificité de réponse.
L'élément TGTCTC est un inducteur constitutif de l'expression du gène.
Ce sont des éléments composites AURE (auxine responsive element). Ces promoteurs agissent en fixant des facteurs de transcription en trans qui permettent la transcription. Ce sont les ARF (auxine response factor).
Ce sont des protéines nucléaires. Ces domaines s'associent en dimères: homodimères (ARF/ARF; AUX,IAA/AUX,IAA), ou hétérodimères (AUX,IAA/ARF).
Cela contrôle (stimulation ou inhibition) l'expression des gènes secondaires.
La réponse à l'auxine est importante pour la construction de la plante.
Il apparaît clairement que l'auxine active des gènes primaires (AUX/IAA, Saur) qui sont des facteurs de transcription. Ces gènes vont induire une cascade de régulation transcriptionnelle. On a vu que dans les gènes AUX/IAA on a des domaines conservés qui vont permettre la dimérisation des produits de ces gènes, pour former des homodimères AUX/IAA - AUX/IAA ou hétérodimères AUX/IAA - Saur, ou ARF. Les gènes ARF ne sont pas vraiment inductibles par l'auxine. on ne connaît pas trop tout cela. Les dimères peuvent être activateurs ou inhibiteurs sur beaucoup de gènes variés. On connaît beaucoup de mutants de gènes de réponse à l'auxine liés au développement de la plante. On montre ainsi le caractère essentiel de l'auxine dans le développement.
Au stade plantule, l'auxine inhibe la croissance racinaire (rhizogenèse ). Cette action se fait par activation de la ACC synthase (gène primaire de réponse), qui va fabriquer de l'éthylène. Cette hormone inhibe alors la rhizogenèse (vpl). La sensibilité à l'auxine est variable selon le stade de développement.
Source : Net
Auteur : M Renaudin
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Les auxines sont une catégorie des hormones d'usine qui règle la croissance de plantes. Les trois auxines les plus importantes sont l'acide acétique d'indol (IAA), l'acide butyrique d'indol (IBA) et l'acide acétique de naphtyle (NAA). La première auxine qui a été découverte est l'acide d'indole-3-acetic (IAA) découvert en 1885.
L'auxine.
Elle a été découverte au début du 20ème siècle, grâce aux travaux de Darwin sur le phototropisme.
Chez les graminées, il existe un organe chargé de protéger les primordium de feuilles de la plantule, la coléoptile. Cette coléoptile a une croissance importante, qui accompagne d'abord la croissance des feuilles, avant d'être déchiré. Darwin a travaillé sur cette coléoptile et sur son phototropisme:
Darwin a mis en évidence que seulement une zone réduite, la zone d'allongement, est à l'origine de cette croissance (zone pointillée). Il a eu l'idée de masquer l'apex à la lumière, avec un cache opaque. Une coléoptile dont l'apex est masqué ne présente plus de phototropisme. Il a alors émis l'hypothèse qu'il y a dans l'apex un signal produit et qui oriente la croissance de la coléoptile.
La croissance orientée se fait par croissance différentielle du côté non éclairé. On parle d'auxèse grandissement cellulaire).
Ces travaux ont été poursuivis par Went qui a identifié ce facteur. Pour cela il a coup l'apex de la coléoptile et l'a déposé sur un bloc d'Agar, substance hydrophile qui va s'imprégner des substances sécrétées par ces apex.
Cette substance est l'auxine, appelée comme cela car elle stimule l'auxèse, c'est à dire le grandissement cellulaire dans la zone de croissance.
C'est un médiateur important dans les phénomènes de tropisme. Elle est fabriquée par les tissus jeunes de l'apex des tiges et descend le long des tiges pour stimuler d'autres organes. En plus de ce mode de transport latéral, ces expériences mettent en évidence un mode de transport latéral, qui explique le tropisme qu'elle induit.
Pendant longtemps, on a dosé l'auxine par bio essais, grâce à sa capacité à induire la croissance différenciée. On comparait l'angle de courbure a avec une gamme étalon.
D'un point de vue métabolique, le nom chimique de l'auxine est l'acide indole 3 acétique (IAA). Elle est issue du tryptophane. C'est une métabolite simple de part sa formule chimique et part sa voie de biosynthèse. Seulement deux enzymes permettent de la fabriquer à partir du Trp. Les animaux savent en fabriquer (mais pas pour le même rôle!). il existe plusieurs formes d'auxines naturelles, comme l'indol 3 butyric acid (IBA), mais aussi des auxines de synthèse, qu'on utilise comme régulateur de croissance en agronomie (comme de 2,4D).
Les hormones (pas seulement l'auxine), peuvent être naturellement inactivée par conjugaison: elles sont greffées sur des molécules de sucres ou des aa, ce qui les rends inactives. Ainsi, le taux d'hormone libre active dépend de la synthèse, de la dégradation mais aussi de la conjugaison. Ainsi, dans une graine, on trouve très peu d'auxine libre (dormance), contrairement à la plantule.
On ne connaît pas de mutant pour l'auxine, car c'est une hormone trop importante pour le développement. Un mutant auxine - ne pourrait germer. C'est pour cela que malgré une voie de biosynthèse simple, on ne connaît pas encore les gènes codant pour les enzymes. De plus, il existe plusieurs voies de biosynthèse, soit à partir du Trp, soit plus en amont encore. Au moins 4 voies ont été identifiée (sans qu'on connaisse les gènes). On les a mis en évidence grâce à des marquages au TRp-14C ou autre, ce qui donne des intermédiaires marqués. De plus, ces différentes voies se croisent à plusieurs endroits, ce qui ne simplifie pas les choses! Mais en général un tissu ou une cellule choisira une voie préférentielle, par soucis d'économie. d'un point de vue général (organisme entier), la multiplicité des voies de synthèse, la multiplicité d'enzymes permet une grande plasticité, une grande capacité d'adaptation et enfin une régulation très fine de ces voies, chaque enzyme étant sensible à différents facteurs.
Il faut savoir que certaines bactéries savent fabriquer de l'auxine, ce qui leur permet d'entrer en interaction avec les végétaux. Ainsi, la formation de galles, correspond à une libération d'auxine de façon circulaire, par des bactéries ou larves d'insectes. l'utilisation de ces bactéries en agronomie est très importante.
Par exemple Pseudomonas est responsable de la galle de l'olivier. elle agit par sécrétion d'auxine circulairement.
Mais d'autres bactéries sont plus pernicieuses. Elle induit la formation de tumeur chez le végétal infecté. Elle agit par transformation génétique, en transférant une partie de son plasmide dans le génome de la cellule végétale. Cette cellule va ainsi produire de l'auxine endogène, ce qui va déclencher la prolifération cellulaire, d'où la tumeur.
Grâce à elle, on peut réaliser "facilement" des OGM, en conservant les séquences de transferts (le tDNA) de son plasmide Ti (tumor inductor) mais en changeant les gènes transférés (résistance à maladie à la place de production d'auxine…).
L'auxine a plusieurs rôles:
- Rhyzogenèse: allongement et ramification de l'appareil racinaire.
- Stimulation de l'activité des cambium et leur différenciation en xylème et phloëme.
- Stimulation des zones de croissance de la tige (phototropisme).
- Croissance des fruits (le fruit correspond à la transformation de l'ovaire après la fécondation). En traitant des fleurs à l'auxine, on peut induire la formation du fruit sans graine (sans qu'il y ait eu fécondation).
L'auxine détermine la dominance apicale dans le végétal (l'axe principal a un développement plus rigoureux que les axes secondaires). Elle inhibe ainsi le développement des bourgeons latéraux (elle n'a pas qu' un rôle activateur).
L'auxine est aussi déterminante de la force d'appel de sucres dans les organes puits pour le glucose. Ce mécanisme est mal connu.
Voyons un peu plus en détail le phénomène de régulation de la dominance apicale par l'auxine:
Le rameau vertical est orthotrope (vertical) et vigoureux par rapport aux rameaux secondaires plagiotropes (obliques). La décapitation entraîne la levée de la dominance apicale.
Si en plus de la décapitation on applique sur le rameau orthotrope de l'AIA, on conserve la dominance apicale.
L'auxine issue du bourgeon principal est transportée vers le bas et empêche les bourgeons latéraux de se développer. (On ne connaît pas son mode d'action précis).
C'est la seule hormone qui subit un transport actif et polarisé de cellule à cellule. Ce n'est pas un transport vasculaire, par la sève brute ou élaborée. Cette polarisation est très importante dans le fonctionnement intégrée de la plante.
Ce transport actif nécessite de l'énergie (ATP) fournie par la photosynthèse ou la respiration. Si on traite l'apex avec du cyanure (inhibe la production d'ATP par la mitochondrie) ou par des agents découplants (de la photosynthèse dans les chloroplastes), on observe rapidement l'arrêt du transport d'auxine.
Le transport d'auxine est assez rapide, de l'ordre de 1cm/h. On connaît des inhibiteurs biologiques directs de ce transport.
L'auxine est aussi transportée latéralement. Cela explique le phototropisme latéral du coléoptile (vpc).
L'auxine se concentre au niveau des tissus jeunes, pour induire la division des cellules (ici le cambium de la tige).
L'auxine est une petite molécule légèrement hydrophobe, car issue du Trp. Elle peut donc diffuser facilement à travers la membrane. Cela est supprimé par des systèmes très performants de polarisation du transport.
Un dosage à l'échelle de l'organe de l'auxine est ridicule. Il faut un dosage à l'échelle du tissu ou même d'une cellule à une autre pour étudier ses effets.
Deux systèmes de transport existent pour l'auxine: le transport d'influx et le transport d'efflux.
L'insert entraîne une perte de fonction pour le gène. On observe alors le phénotype mutant. On peut retrouver cet insert grâce à une sonde spécifique, donc retrouver le gène impliqué dans le phénotype mutant.
Le phénotype mutant qui nous intéresse est le même que la plante sauvage traitée aux phytotropines.
Les inhibiteurs du transport de l'auxine sont les phytotropines, appelées ainsi car elles perturbent le tropisme de la plante. Elles inhibent le transport d'efflux. Elles modifient ainsi le gradient haut/bas et latéral. Ce sont des composés de synthèse mais aussi des régulateurs naturels. Ces régulateurs sont des flavonoïdes, stockés dans les vacuoles. Le traitement par des phytotropines d'une plante induit la perturbation du pattern des vaisseaux. Cela nous indique que l'AIA est nécessaire pour leur bon établissement.
Grâce à ces études génétiques, on dispose maintenant d'anticorps dirigés contre ces transporteurs et on peut voir par immunocytochimie leur répartition (vérification du modèle).
Ces transporteurs constituent une famille multigénique. Ce sont différents transporteurs ce qui permet de redistribuer l'auxine selon l'axe haut/bas mais aussi latéralement.
Dès l'embryogenèse, ce transport polarisé et différentiel de l'auxine va induire le développement de l'embryon. cela permettra notamment la mise en place des cotylédons.
Comment l'auxine induit le grandissement cellulaire:
On incube des fragments de tiges jeunes dans un milieu nutritif contenant de l'auxine. On observe un allongement rapide du tronçon. Ce mécanisme nécessite du sucre (les tiges jeunes ne sont pas photosynthétiques), une traduction protéique importante. On contrôle cela avec le milieu nutritif: ajout de cycloheximide inhibe la traduction à pas d'allongement. L'allongement nécessite aussi des cellules turgescentes (pour déformer la jeune paroi) (la plasmolyse des cellules empêche leur grandissement). L'ajout d'auxine entraîne l'abaissement du pH pariétal. Cette acidification seule (sans auxine) suffit pour induire le grandissement cellulaire. C'est la croissance acide du végétal.
à L'auxine stimule la croissance par acidification de l'apoplaste. Cela correspondrait à l'activation d'enzymes qui permettraient un remodelage de la paroi donc le grandissement cellulaire.
L'auxine active des pompes à protons de la membrane plasmique ce qui cause une hyperpolarisation. Cela active les enzymes impliquées dans le grandissement de la paroi ainsi que l'entrée de K+.
L'auxine agit sur un récepteur, ce qui entraîne une hyperpolarisation. Mais on ne connaît pas la voie de transduction induite par ces récepteurs.
Le pH cytoplasmique est régulée par des pompes à protons. Si le cytosol s'acidifie, les ATPases s'activent. On a donc un contrôle enzymatique.
L'auxine contribue à acidifier le cytoplasme (pas systématiquement) et le milieu externe. Il existe des mécanismes possibles d'action de l'ATPase. Toutes les actions de l'auxine ne passent pas uniquement par les ATPases. L'hyperpolarisation est due à un système de transport d'ions modifié par l'auxine.
Le récepteur (ABP: auxin binding protein) à l'auxine (IAA) est extracellulaire. Une fois qu'il a complexé l'auxine, il se fixe à son récepteur membranaire (ABP-receptor), ce qui induit la cascade de transduction.
ABP a été purifiée:
1980: recherche de protéines affines pour l'auxine: 14C-IAA sur des fractions subcellulaires de coléoptile de maïs. Ils ont purifié ABP1, une protéine membranaire affine pour l'auxine. Grâce à la séquence protéique de ABP1, ils ont pu déduire la séquence génomique, puis cloner le gène. Grâce à un marquage par anticorps, ils ont pu localiser ABP1 au niveau subcellulaire.
ABP1 est une protéine de 20 kD, d'environ 200aa. La séquence est assez conservée dans les différentes espèces végétales. Il y a trois boîtes où la séquence est la plus conservée. Ces séquences se terminent par un signal KDEL qui prouve que la protéine est résidente du réticulum endoplasmique. Sur le plan fonctionnel, de nombreuses évidences montrent que l'ABP est active sur la mpl.
On a une hyperpolarisation des protoplastes en quelques secondes, selon la dose d'auxine. cette réponse est inhibée par le blocage des ABP (anticorps), quel que soit [IAA]. On retrouve le contrôle en ajoutant de l'ABP au milieu.
Ces macromolécules agissent sur la membrane plasmique. Le récepteur ABP se trouve à plus de 90% dans le RE et un peu localisé sur la mpl où il joue son rôle de récepteur. La manière dont il sort du RE n'est pas connue, mais il y a toujours la séquence KDEL présente.
Parfois, certains Ac contre le récepteur se comporte comme l'auxine sur le récepteur selon un effet dose. L'ABP est une structure hydrophile qui n'est pas enterrée dans la membrane. Elle est accrochée à l'extérieur sur une protéine d'ancrage (ABP-R).
L'auxine induit aussi l'expression de gènes spécifiques nécessaires au grandissement cellulaire. Ce mécanisme est assez général à toutes les hormones, qui peuvent agir en stimulant ou en inhibant l'expression des gènes.
On incube des segments d'épicotyles de Pois dans l'eau avec de l'auxine. On observe alors un allongement. On extrait les ARNm et on recherche des gènes à expression précoce. A t+10 minutes après ajout de IAA, les transcrits précoces augmentent de façon significatives, contrairement au gène contrôle. Des gènes sont exprimés très rapidement par stimulation à l'auxine.
Pour comprendre l'action de l'auxine, on regarde les gènes d'expression précoce. Chez Ar.th. on a trouvé plus de 20 familles de gènes spécifiques répondant à l'auxine.
La famille des gènes AUX/IAA (gènes précoces de réponse primaire) codent pour de petites protéines de moins de 20kD, à faible durée de vie. C'est à dire que soit leur ARNm sont instables soit la protéine à un faible turn-over. En ajoutant de la cycloheximide (inhibiteur de la traduction), on va ralentir la traduction, ce qui va stabiliser les ARNm, soit au final nous permettre d'observer l'expression de ces gènes (car au final on augmente la traduction). D'autres familles de gènes sont aussi sensibles à l'auxine, comme les SAUR, ACJ, GH2-4 like.
La famille des AUX/IAA code pour des facteurs de transcription impliquée dans la réponse secondaire. La famille SAUR (Small auxine up RNAs) code pour une protéine qui régule la signalisation calmoduline-Ca2+. La famille GH3 a une fonction inconnue. La famille ACJ code pour des enzymes comme l'ACC synthase (impliquée dans la synthèse de l'éthylène). La famille GH2-4 like code pour des enzymes de détoxification (réponse au stress dû à l'auxine).
Grâce à la famille des AUX/IAA, on peut faire deux choses:
- Quel est le lien entre l'auxine et le gène primaire? On a des séquences en Cis spécifiques sur le promoteur qui confèrent une spécificité de la réponse.
- Quelle réponse en cascade déclenche le gène primaire? On connaît les séquences qui confèrent leur spécificité grâce à des expérience sur le promoteur:
Ces informations spécifiques de réponse à l'auxine sont communes à toutes les familles vues plus haut. C'est un motif TGTCTC.
Les gènes précoces sont composés de deux éléments:
- Un élément qui permet la transcription du gène quel que soit le signal (non spécifique)
- Un autre qui joue un rôle inhibiteur sur le premier. L'auxine lève cette inhibition spécifiquement, d'où la spécificité de réponse.
L'élément TGTCTC est un inducteur constitutif de l'expression du gène.
Ce sont des éléments composites AURE (auxine responsive element). Ces promoteurs agissent en fixant des facteurs de transcription en trans qui permettent la transcription. Ce sont les ARF (auxine response factor).
Ce sont des protéines nucléaires. Ces domaines s'associent en dimères: homodimères (ARF/ARF; AUX,IAA/AUX,IAA), ou hétérodimères (AUX,IAA/ARF).
Cela contrôle (stimulation ou inhibition) l'expression des gènes secondaires.
La réponse à l'auxine est importante pour la construction de la plante.
Il apparaît clairement que l'auxine active des gènes primaires (AUX/IAA, Saur) qui sont des facteurs de transcription. Ces gènes vont induire une cascade de régulation transcriptionnelle. On a vu que dans les gènes AUX/IAA on a des domaines conservés qui vont permettre la dimérisation des produits de ces gènes, pour former des homodimères AUX/IAA - AUX/IAA ou hétérodimères AUX/IAA - Saur, ou ARF. Les gènes ARF ne sont pas vraiment inductibles par l'auxine. on ne connaît pas trop tout cela. Les dimères peuvent être activateurs ou inhibiteurs sur beaucoup de gènes variés. On connaît beaucoup de mutants de gènes de réponse à l'auxine liés au développement de la plante. On montre ainsi le caractère essentiel de l'auxine dans le développement.
Au stade plantule, l'auxine inhibe la croissance racinaire (rhizogenèse ). Cette action se fait par activation de la ACC synthase (gène primaire de réponse), qui va fabriquer de l'éthylène. Cette hormone inhibe alors la rhizogenèse (vpl). La sensibilité à l'auxine est variable selon le stade de développement.
Source : Net
Auteur : M Renaudin
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" J ai de petit problemes dans ma plantation pourquoi ca pousse pas?"
c'est enorme
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